Что такое членики у ленточных червей

а—головка; б—гермафродитный членик; в—зрелый членик; г—стробила; 1—мужские половые органы; 2—женские половые органы; 3—каналы выделительной системы; 4—матка со зрелыми яйцами

Как и сосальщики, все ленточные черви — паразиты, главным образом позвоночных животных. Класс насчитывает около 3500 видов. Форма тела этих червей лентовидная. У большинства видов тело, или стробила, разделено на многочисленные членики —проглоттиды.

МОРФОЛОГИЯ: На переднем конце находится головка, или сколекс, несущая органы прикрепления —присоски, крючья или присасывательные щели —ботрии.

За головкой следует несегментированная шейка, от которой сзади постепенно отпочковываются молодые проглоттиды. В них системы органов не дифференцированы. В средней части стробилы лежат членики с развитой мужской и женской половыми системами. Они называются гермафродитными. Последние проглоттиды стробилы содержат почти исключительно матку, заполненную яйцами, и рудименты остальных органов. Эти членики называются зрелыми. В процессе роста червя задние, зрелые, членики постепенно отрываются, а от шейки образуются все новые, молодые проглоттиды.

Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует в связи с длительной эволюцией в условиях паразитизма. Питание осуществляется всей поверхностью тела за счет пиноцитоза тегументом. Нервная система и органы выделения построены по плану, характерному для всего типа плоских червей. Половая система состоит из тех же органов, что и у сосальщиков, но представлена в каждом ленточном черве в огромном количестве копий, соответствующих количеству проглоттид .

Цикл развития ленточных червей отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками. Об этом свидетельствует то, что свободноживущие расселительные стадии имеются только в одной группе этих червей — лентецов, считающихся наиболее древними по происхождению. Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются лишь в организме хозяина. Некоторые наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду.

1 — половозрелая стадия в кишечнике окончательного хозяина,2 — яйцо во внешней среде, 3 — финнозная стадия в тканях промежуточного хозяина

Цикл развития наиболее древних ленточных червей связан с водной средой, самые примитивные ленточные черви и близкие им формы являются эктопаразитами наиболее древних позвоночных — хрящевых рыб, обитая у них на кожных покровах, жабрах, а также в глотке и переходя, таким образом, к эндопаразитизму.

Появление и быстрый расцвет более прогрессивных позвоночных – костных рыб, земноводных и т.д. — привел и ленточных червей к освоению новых сред обитания вместе с новыми хозяевами, в том числе с наземными позвоночньми.

Современные ленточные черви в цикле развития имеют две стадии: половозрелую и личиночную. Половозрелая стадия паразитирует обычно в тонком кишечнике позвоночных. Личиночная стадия, или финна, — тканевый паразит в организме промежуточных хозяев, в основном позвоночных, но иногда также членистоногих.

С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку — онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему. Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную систему в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т. д. Разрастаясь, она превращается в финну.

Финна — промежуточная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой. Финны некоторых ленточных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Это увеличивает вероятность заражения основного хозяина и выживания потомства паразита. Окончательный хозяин, обычно хищное животное или человек, проглатывает финну вместе с тканями промежуточного хозяина. При этом головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта.

В связи с тем что окончательный хозяин заражается этими гельминтами, поедая промежуточных хозяев, взаимоотношения хозяина и паразита на разных стадиях развития червей различны.

Если основной хозяин, в кишечнике которого находится гельминт, страдает от него относительно несильно, то жизнеспособность промежуточного хозяина с финнами этих червей в легких, мозгу или печени оказывается резко снижена. Это увеличивает вероятность именно инвазированных организмов быть съеденными окончательным хозяином.

По особенностям биологии ленточных червей, имеющих медицинское значение, можно разделить на группы, жизненный цикл которых связан и не связан с водной средой. Вторая группа (не связанные) подразделяется на гельминтов:

а) использующих человека как окончательного хозяина,

б) обитающих в человеке как в промежуточном хозяине,

в) проходящих в человеке весь жизненный цикл.

Соответственно этому пути заражения человека патогенное действие паразитов, диагностика, лечение и профилактика соответствующих заболеваний различны.

Болезни, вызываемые ленточными червями, называют цестодозами. Многие виды ленточных червей поражают только человека, другие встречаются также и в природной обстановке, для них характерно существование классических природных очагов.

Цестод, обитающих в человеке как основном хозяине, сближает то, что они живут в кишечнике и всегда в небольшом количестве. Это объясняется выраженной внутривидовой конкуренцией, в которой выживают лишь единичные особи. На интенсивности размножения это не отражается, так как плодовитость их огромна.

Тип Плоские черви представляет собой большое количество первичных беспозвоночных животных, которые имеют сходное строение и характеристики. Тип Плоские черви — классы: Ленточные, Сосальщики, Ресничные. Только последние обитают в водоемах, они отлично приспособились к жизни в воде, и их можно встретить во многих пресных водах. Класс Ленточные черви и класс Сосальщики объединяют в себе паразитических животных.

Ленточные черви — это большой класс плоских червей, насчитывающий примерно 3 500 различных видов. Класс Ленточные черви известен также и под другими названиями: цестоды и лентецы. Название "цестоды" — термин с латинским происхождением (Cestoda). В переводе на русский означает "лента" или "пояс". Именно от этой терминологии и произошло название "ленточных" червей.

К классу Ленточные черви относятся 12 отрядов, среди которых: гвоздичники, цепни, апориды, дефилиды и другие.

Ленточные черви: подклассы

В зависимости от особенностей строения, Ленточные черви делятся на 2 подкласса.

Настоящие цестоды. Этот подкласс довольно многочисленный, представленный разными формами. Основные характеристики, объединяющие всех представителей настоящих цестод:

• тело, состоящее из отдельных члеников;
• множество комплектов половых органов;
• присутствие у развивающейся личинки 6 зародышевых крючьев.

Подкласс Настоящие цестоды, в свою очередь, делится на несколько отрядов. Самыми распространенными паразитами, живущими в организме человека и домашних животных, являются представители отрядов цепней (Cyclophyllidea) и лентецов (Pseudophyllidea).

У класса Ленточные черви есть второй подкласс — цестообразные. В этот подкласс входит небольшое число отрядов. Отличительными характеристиками цестообразных являются:

• тело, не разделенное на отдельные членики;
• только 1 комплект половых органов;
• ликофора (личинка, развивающаяся в яйце) имеет 10 зародышевых крючьев.

Самым распространенным видом плоских червей, относящимся к подклассу цестообразных, является амфилина (Amphilina foliacea). Это паразит, живущий в теле осетровых рыб.

Класс Ленточные черви: общие характеристики

Согласно своим характеристикам, цестоды относятся к паразитам. В результате своей долгой эволюции они утратили органы пищеварительной системы, поэтому сейчас живут в пищеварительных органах других живых организмов, в том числе и человека. Присутствие и жизнедеятельность паразитов в теле человека вызывает многочисленные патологические состояния — в этом случае речь идет о цестодозах (болезнях, вызванных ленточными червями).

За свою жизнь паразитические плоские черви (класс Ленточные) сменяют несколько хозяев (живых организмов, за счет которых живут и питаются). Хозяина паразит выбирает в зависимости от того, на каком жизненном цикле он находится.

Этапы жизненного цикла

Вся жизнь ленточных червей делится на 3-4 основных этапа:

1. Взрослые половозрелые (дефинитивные) паразиты живут в теле окончательного хозяина (обычно в этой роли выступают наземные и водные позвоночные). Именно здесь в кишечнике цестоды откладывают яйца.
2. На втором этапе яйца лентецов из кишечника хозяина вместе с каловыми массами попадают в почву или воду. В этой среде из яйца формируется личинка. Яйца, развивающиеся в воде, проходят несколько иной путь развития. Сначала из них появляется личинка с ресничками, способная свободно плавать. Только потом из нее развивается личинка, готовая перейти в тело промежуточного хозяина.
3. Следующая стадия — развитие финны (пузырчатой глисты). Этот процесс происходит после попадания личинки паразита в тело промежуточного хозяина. Им может быть беспозвоночное и позвоночное животное. При этом цестодам совсем необязательно проникать в кишечник, они могут жить в полостях и тканях тела.
4. Заключительный этап — поиск основного хозяина. В этом случае попадание в кишечник обязательно. Здесь выворачивается головка финны, паразит присасывается к стенке кишечника и начинает активно расти и готовиться к размножению.

Строение ленточных червей

В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей особое строение многих систем:

• Редуцированная система пищеварения.
• Крайне слабые органы чувств и нервная система.
• Важной характеристикой класса ленточных червей является высокое развитие половой системы, что обеспечивает поразительную плодовитость особей. Именно благодаря такой особенности популяция ленточных червей не снижается даже с учетом нескольких стадий развития и частой смены нового хозяина.

Тело ленточных червей, действительно, напоминает ленту. Размеры цестодов полностью зависят от вида червей. В этом классе есть самые мелкие представители (от 2 мм) и самые крупные, чья длина превышает 10 м.

Отделы тела ленточных червей

Согласно характеристикам класса Ленточные черви, их представители состоят из нескольких частей:

Сколекс (головка), на которой присутствуют органы фиксации. Строение головки и способов крепления существует несколько, по этому признаку принято разделять ленточных червей на несколько групп. Органы фиксации необходимы для крепления червя к тканям хозяина. Они могут быть представлены хоботком, хитиновыми крючьями, присосками, ботриями (специальными присасывательными щелями).

Чаще всего у ленточных червей встречаются присоски с крючьями, которые расположены на головке в форме короны. Ботрии встречаются у цестод с низшим уровнем развития, в этом случае хитиновые крючья отсутствуют.

Шейка (располагается сразу за головкой и является зоной роста). Эта часть является самым узким местом на теле ленточного червя. Именно здесь отпочковываются новые членики, которые постепенно растут и сдвигаются к концу тела. Зрелые членики расположены на заднем конце (в них находятся яйца). Когда членик достигает зрелости, он отрывается от тела червя и выводится наружу с фекалиями хозяина.

Стробилы — это членики, из которых состоит все тело ленточного червя. Количество стробил может быть разным, что зависит от видовой принадлежности червя и его возраста. Благодаря постоянному образованию новых стробил и отрыванию старых, тело червей обновляется в течение всей его жизни.

Пищеварительная система

Органы пищеварения у гельминтов, относящихся к классу ленточных червей, отсутствуют, так как питание у них происходит за счет других организмов. Для потребления питательных веществ существует специальная система.

Вся поверхность тела цестоды обладает особым покрытием — тегументом. Он состоит из цитоплазматического наружного слоя клеток. Эти клетки отличаются вытянутой формой, что позволяет клеточному ядру пребывать в погруженном слое. Тегумент выполняет важную роль, так как он участвует в процессе питания цестоды — через него всасывается пища из кишечника хозяина.

Тегумент обладает большим количеством митохондрий — эти особые клетки участвуют в энергообмене. Таким образом, ленточные черви, находясь в просвете кишечника, попросту используют уже готовый источник энергии хозяина для своей жизнедеятельности без какого-либо процесса обработки.

Учитывая признаки класса Ленточные черви и способ питания цестодов, есть мнение о том, что вывести паразитов из организма можно путем длительного жесткого голодания. На самом же деле, такой способ не всегда приводит к нужному результату. Дело в том, что при отсутствии пищи ленточные черви способны поглощать до 95% собственного тела.

Под наружным слоем тегумента расположена мембрана, а под ней продольные и кольцевые мышцы, а также пучки дорсовентральных мышц.

Нервная система

Нервная система имеет ортогональное строение. Она представлена парным ганглием с отходящими от него несколькими парами нервных тяжей. Самыми развитыми являются боковые стволы. Кожа червей имеет рецепторные и осязательные клетки, однако, их довольно мало.

Такая особенность строения нервной системы позволяет ленточным червям максимально приспосабливаться к условиям жизни и при этом активно размножаться. Так, малое количество рецепторов делает этих паразитов практически невосприимчивыми к большинству препаратов с антипаразитарным действием. Не повлияет на их активность и резкая смена условий жизни.

Система размножения

Особенность половой системы цестод (класс Ленточные черви) делает их гермафродитными, иными словами, каждый червь имеет в своем теле женские и мужские органы размножения (есть некоторые исключения). При этом способ оплодотворения тоже может различаться. У небольших по размеру червей присутствует перекрестный способ, а у крупных особей — самооплодотворение. Это во многом объясняется тем, что крупные паразиты (5-10 м) живут в организме хозяина в одном экземпляре, поэтому перекрестное оплодотворение в этом случае маловероятно.

Органы размножения присутствуют в каждом отдельном членике и не зависят от набора половых органов соседних члеников. Чаще всего в сегменте находится 1 комплект органов размножения, однако некоторые представители класса имеют удвоенный набор.

Ленточные черви отличаются крайне высокой плодовитостью. Так, солитер или как его еще называют, бычий цепень, способен в год произвести до 600 млн яиц. С учетом его длительности жизни (18-20 лет), количество отложенных яиц достигает 11 млрд.

Выделительная система

Гельминты, относящиеся к типу Плоских червей и классу Ленточных червей, имеют отличительные особенности. Их выделительная система представлена 4 главными продольными каналами. В них впадает множество мелких канальцев, которые пронизывают все тело гельминта. На концах мелких канальцев располагаются пульсирующие клетки, задача которых нагнетать скопившиеся в тканях вредные вещества.

Главные выделительные каналы расположены парами и проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. В каждой паре присутствует широкий канал (брюшной) и узкий (спинной). Широкий и узкий каналы соединяются в головке червя.

Бычий цепень

Одним из представителей класса Ленточные черви является бычий цепень (невооруженный солитер). Он относится к отряду Циклофиллидов, семейству Цепней. Этот паразит живет в теле крупного рогатого скота и человека, вызывая множественные патологические состояния.

Распространен этот вид червей в Латинской Америке, экваториальной Африке, отдельных регионах Восточной Европы и на Филиппинах.

Бычьего цепня называют невооруженным солитером, так как его головка имеет только присоски, хитиновые крючья у него отсутствуют. Слово "цепень" происходит от слова "цепь", и оно как нельзя лучше характеризует строение этого гельминта. Он считается одним из крупнейших представителей класса Ленточных червей. Длина взрослой особи может достигать 10 метров.

Невооруженный солитер относится к подклассу Настоящие цестоды, так как его тело состоит из большого количества отдельных стробил (члеников). Длина одного членика варьируется в пределах 2 см, что касается общего их количества, то оно может достигать 1000.

Живет бычий цепень до 18 лет, при этом за весь период развития гельминт проходит несколько этапов развития (как и все представители типа Плоские черви класса Ленточных червей).

Взрослый бычий цепень способен к самооплодотворению, так как в каждом членике имеется набор мужских и женских половых аппаратов. Созревшие яйца выводятся наружу и попадают в пищеварительный тракт крупных животных (например, коровы). Здесь из яйца развивается личиночная стадия (онкосфера). При помощи специальных крючьев она проделывает отверстие в стенке кишечника и таким образом попадает в лимфатическую или кровеносную систему. С током жидкости онкосферы переносятся в мышцы и соединительные ткани и переходят во вторую личиночную стадию (финну). В таком виде они могут находиться много лет.

Если человек съест зараженное мясо, личинки невооруженного солитера попадают в кишечник и присасываются к его стенке. С этого момента гельминт начнет активно расти.

Свиной цепень

Еще одним типичным представителем класса ленточных червей является свиной цепень. По многим характеристикам строение этого гельминта сходно с характеристиками бычьего цепня, однако существуют и явные различия.

Если бычий цепень имеет на сколексе только присоски для крепления, то свиной цепень использует для этого 4 присоски и хитиновые крючки, которые надежно фиксируют паразита к стенке кишечника его хозяина. Именно по этой причине свиного цепня называют вооруженным цепнем.

Длина этого червя значительно короче, головка меньше. Обычно он не превышает 3 м в длину.

Несмотря на то что конечным хозяином и того и другого вида является человек, промежуточные хозяева могут быть разными. Свиной цепень выбирает для этой цели чаще всего свиней (однако им может стать любое другое млекопитающее, даже человек). Бычий цепень для промежуточной стадии роста выбирает крупный рогатый скот и никогда человека.

Созревшие членики свиного цепня выделяются группами, тогда как у невооруженного солитера — только по одному.

Половая система вооруженного цепня тоже несколько иная. Яичник у него состоит из 3 долек (у бычьего цепня всего из 2), матка имеет 7-12 ответвлений с каждой стороны (у бычьего цепня — 17-35).

Заражение человека взрослой особью свиного цепня (которая обитает в кишечнике) называется тениозом. Если в теле живут личинки этого гельминта, речь идет о цистицеркозе. Такое заболевание встречается крайне редко, однако оно может иметь летальный исход, так как эти личинки повреждают мозг.

Лентец широкий

Широкий лентец — вид гельминта, который относится к типу Плоские черви, классу Ленточных. Археологические раскопки показали, что этот паразит существовал на планете более 10 000 лет назад. Попадая в человеческий организм, он вызывает заболевание дифиллоботриоз. Как и другие представители класса, лентец широкий проникает в кишечник и закрепляется там с помощью присосок. В результате этого на месте крепления на стенке кишечника появляется язва, а человек испытывает сильные боли, расстройства пищеварения и нехватку многих витаминов.

Заразиться дифиллоботриозом может абсолютно каждый. В группе особого риска находятся те, кто любит сырую или недоготовленную рыбу (в том числе суши).

В отличие от цепней, лентец имеет вытянутый сколекс, размеры которого в длину 5 мм и в ширину 1 мм.

Длина тела гельминта, напротив, очень большая, в связи с чем его называют самым крупным видом среди ленточных червей. Обычно он вырастает до 10 м, однако нередко встречаются и особи 20 м в длину.

Сегменты тела лентеца (членики) – широкие и плоские. Их ширина обычно в 2 раза больше, чем длина. В теле взрослого лентеца может насчитываться до 3 тысяч сегментов.

Стадий развития широкого лентеца несколько. За это время у него сменяется сразу несколько хозяев. Созревшие яйца вместе с сегментом отделяются от тела червя и выделяются наружу. Оказавшись в воде, яйца начинают развиваться, и через неделю из них формируются шестикрючные корацидии (зародыши). Первыми хозяевами лентецов станут мелкие рачки, которые поглотят корацидии. Здесь из зародыша появляется личинка. Она ждет, когда рачок станет пищей для рыб.

В желудке рыбы личинка прогрызает отверстие и перемещается в ткани. В это время из личинки вырастает небольшой лентец (до 4 см в длину). В таком состоянии гельминт может пробыть очень долго — до тех пор, пока рыба не станет пищей человека или другого животного.

Рассмотрев краткие характеристики класса Ленточные черви, можно прийти к выводу: несмотря на большое разнообразие видов этих животных, строение, стадии развития и другие показатели, в целом, схожие.

Класс Ленточные черви.

Класс Ленточные черви насчитывает около 3000 видов паразитических червей, обитающих почти исключительно в кишечнике различных позвоночных и человека. Их лентовидное тело состоит из головки, шейки (места, где происходит отпочковывание незрелых члеников) и члеников, количество которых колеблется от трех до нескольких тысяч. Размеры члеников увеличиваются от шейки к заднему концу тела. Гермафродитная половая система повторяется в каждом членике. Зрелые членики расположены в заднем конце тела и заполнены оплодотворенными яйцами. Длина тела червей варьирует от 0,5 мм до 10 м. Развитие происходит со сменой хозяев.

В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей есть ряд приспособлений: наличие органов прикрепления (присоски, крючья), большая плодовитость. Пищеварительная система отсутствует. Поверхность кожно-мускульного мешка имеет множество выростов, напоминающих микроворсинки. Они играют важную роль во всасывании питательных веществ.

Бычий цепень во взрослом состоянии паразитирует в тонком отделе кишечника человека, к стенкам которого он прикрепляется с помощью четырех присосок, расположенных на головке. Длина тела червя достигает в длину 10 м и более. Рост червя происходит от шейки. Самые маленькие (молодые) членики находятся около шейки. В средней части тела расположены гермафродитные членики. Чем дальше от шейки, тем членики крупнее. Задняя часть тела червя состоит из зрелых члеников.

Тело червя покрыто кожно-мускульным мешком. Поверхно-стный слой его выделяет антипротеолитический фермент, защища-ющий паразита от переваривания в кишечнике человека.

. Гермафродитный членик бычьего цепня:

/ – семенники, 2 – семявыносящие протоки, 3 - семяпровод, 4 - овокупительный орган, 5 - половая клоака, 6 – влагалище, 7 – яичник, 8 - желточник, 9 – оотип, 10 - матка, // – продольный выделительный канал, 12 - поперечная перемычка, соединяющая продольные выделительные каналы

Выделительная система протонефридиального типа. Два вы-делительных канала тянутся по бокам вдоль тела. В каждом членике боковые каналы соединены поперечными каналами.

Нервная система состоит из нервного ганглия, расположенного в головке, и двух боковых стволов, проходящих вдоль тела.

Бычий цепень – гермафродит. Членики, нахо-дящиеся ближе к головке, не имеют развитой половой системы. По мере роста в члениках развивается сначала мужская, а затем женская половая система. Мужская половая система состоит из семенников, семяпроводов, семяизвергательного канала и копулятивного органа. Женская половая система имеет ветвистый яичник, яйцевод, открывающийся в оотип. В оотип также открываются желточники; с ним связаны неразветвленная, слепо замкнутая матка и вла-галище. В задних (зрелых) члениках цепня хорошо видна только разветвленная матка, заполненная яйцами.

Жизненный цикл свиного цепня.

А- окончательный хозяин (человек, в котором паразитирует половозрелая стадия); Б – п

/-яйцо цепня с онкосферой внутри, 2-финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3-половозрелая особь, 4- зрелый членик

Членики бычьего цепня могут самостоятельно вы-ползать из анального от-верстия. В матке, внутри оболочки яйца, форми-руется шестикрючный заро-дыш. Для дальнейшего развития этот зародыш дол-жен попасть в промежуточ-ного хозяина. Этим хо-зяином для бычьего цепня является крупный рогатый скот. Промежуточный хозяин заражается, заглаты-вая членики или яйца, ко-торые с фекалиями могут оказаться на траве. В же-лудке скота оболочки яиц растворяются. Из них выходят личинки, которые проникают с током крови в мышцы. В мышцах зародыш превращается в следующую личиночную стадию – финку, имеющую вид пузырька, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка. Человек съедает финозное мясо, плохо обработанное термически, и заражается бычьим цепнем. В кишечнике человека головка выворачивается из пузырька, с помощью присосок прикрепляется к стенкам кишечника, и от шейки начинают отпочковываться членики.

Свиной цёпень паразитирует в тонком отделе кишечника человека . Его длина достигает 2-7 м. На головке располагаются четыре присоски и венчик крючьев. В зрелых члениках формируются яйца с шестикрючным зародышем. Для дальнейшего развития личинки должны попасть в промежуточного хозяина – свинью. В желудке свиньи оболочки яиц растворяются, личинки с током крови попадают в мышцы и превращаются в финну. Человек заражается личинками свиного цепня, если съедает непроваренное мясо свиньи.

Иногда человек становится промежуточным хозяином, для свиного цепня. Это может случиться при рвоте уже зараженного человека, когда зрелые членики попадают из кишечника в желудок человека: оболочки яиц растворяются, личинки выходят из них и с током крови попадают в различные органы (печень, легкие, глаза, мозг), где и формируются финны.

Эхинококк - червь размером 3-5 мм, взрослая форма которого паразитирует в кишечнике собак, шакалов. Личиночная стадия развивается в теле промежуточного хозяина, которым может быть крупный и мелкий рогатый скот и человек. У человека личинки могут развиваться чаще в печени, легких, в мозге. Заболевание требует хирургического лечения. Заражение человека происходит от собак. Профилактика – соблюдение правил личной гигиены.