Характерной чертой многих эндопаразитов человека и животных

У паразитических организмов существует целый каскад морфологических и физиологических адаптаций к паразитическому образу жизни.

5.1. Морфологические адаптации

Приспособления паразитов к их специфическому образу жизни очень многочисленны и разнообразны, причем приспособление одной и той же системы органов у эктопаразитов и эндопаразитов может значительно отличаться.

Форма тела.

Эктопаразиты. Общей чертой различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзовентральном направлении, что способствует лучшему прикреплению к телу хозяина. Например, это клещи, вши, клопы.

Латеральное сплющивание наблюдается лишь у блохи. Это связано с выгодностью сжатой с боков формой тела для блох, продвигающихся в узких промежутках между волосами на теле хозяев-млекопитающих.

Что касается длины тела, то у эктопаразитов чаще наблюдается тенденция к укорачиванию животного. В гармонии с укорачиванием тела у эктопаразитов находится сглаживание метамерии у сегментированных паразитов.

Так, все свободно живущие Сорероба имеют ясно расчлененную !рудь и брюшко, у паразитических же копепод существует целый ряд переходов в направлении к полной редукции членистости.

Параллельно с исчезновением членистости у ряда копепод происходит редукция конечностей. Утрата членистости наблюдается на видоизмененных паразитизмом потомках Ро1усЬае1а. Поселяясь на теле морских лилий и других иглокожих, тело укорачивается, но расширяется, становится плоским и почти дисковидным, то есть теряет главную характерную внешнюю черту кольчецов – длинное, поделенное насечками на многочисленные сегменты тело.

Изменение формы тела эндопаразитов у кишечных и у внутренностных идут разными путями.

Кишечные эндопаразиты имеют тенденцию к удлинению. Так, сильная вытянутость тела наблюдается у многих кишечных грегарин, цестод и др. Это вытягивание тела сопровождается нередко другим явлением – расчленением тела в поперечном направлении. Расчленение на проглот- тиды характерно для цестод, также намечается в виде перетяжек у скребней. Кишечные грегарины также обнаруживают разделение тела на эпимерит, протомерит и дейтомериг.

Значение этого расчленения в разных случаях различно. С одной стороны оно иредохраняег тело от разрыва; в других случаях, например, у цестод, имеется связь между членистостыо тела и размножением. Так, у них периодически отделяются членики и группы члеников, наполненные зрелыми яйцами.

Другая категория кишечных паразитов ведет себя по отношению к стенкам кишки так же, как эктопаразиты по отношению к наружной стенки тела. Так, у ЬатЫ’ш сплющенное тело вогнуто на одной стороне, и этой вогнутостью паразит помещается на эпителий кишечника. Сплющенное и расширенное тело многих трематод имеет такое же значение.

Внутренностные паразиты имеют другие принципы формообразования. Полостные паразиты отрезаны от внешнего мира, гарантированы от отрыва от хозяина. В связи с этим многие полостные паразиты обладают приблизительно шаровидной формой тела. В отличие от вытянутых кишечных фега- рин, многие полостные грегарины округлы (01р!осух11.- из тараканов), шаровидную или овальную форму имеют финны цестод и т. д.

При внутренностном паразитизме наблюдается тенденция к увеличению поверхности тела, видимо, в целях усиления всасывания пищи. Среди полостных грегарин – Jrospora таМапеогит из морских иолихет конец тела которой многогранно дихотомирует.

Экто-, мезо- и эндопаразитизм

. При эндопаразитическом образе жизни упрощение организма может идти еще дальше; так напр. у ленточных глистов кишечник отсутствует, а питание совершается всей поверхностью тела. П. влияет на самку гораздо сильнее, нежели на самца, которые часто, напр. у паразитирующих ракообразных, вполне сохраняют типичные черты класса, но принимают чрезвычайно мелкие размеры и живут в этом случае на теле самок.

В замен подвижности и остроты чувств, служащих прежде всего для поддержания жизни индивида, у паразитов над всем берут перевес две функции, питание и размножение; но и задача питания в сущности сводится к накоплению пластического материала для выработки возможно большего количества половых продуктов, ярким примером чему могут служить ленточные глисты (солитеры и лентецы), у которых отдельные особи, зрелые членики, суть не что иное, как переполненные яйцами мешки, которые, освобождая яйца, сами разрушаются.

Обилием продуцируемых паразитами яиц в значительной степени побеждаются те неблагоприятные случайности, которые здесь, в виду особенных условий обитания, должны более чем где бы то ни было, влиять на сохранение вида и успешность его распространения, но тем не менее для достижения этих же целей паразиты выработали и другие приспособления: 1) одним из таковых является гермафродитизм, встречающейся у некоторых эндопаразитов и в значительной степени обеспечивающий возможность полового размножения; 2) кроме того в жизни многих преимущественно эндопаразитов большую роль играют другие формы размножения; так у ленточных глистов имеет место почкование (стробилизация), у сосальщиков – педогенез, у круглых глистов иногда (у Rhabdonema) так наз. гетерогония, т. е. правильное чередование гермафродитного, паразитического и раздельнополого свободно живущего поколения. Все эти способы размножения вместе с некоторыми другими явлениями в жизни паразитов нередко в высшей степени усложняют цикл их развития, тем не менее все это усложнение направлено или к увеличению числа особей, или к возможно более широкому распространению паразита, следовательно – к сохранению вида.

У эктопаразитов в цикл развития почти всегда входит свободно живущая личинка (кроме тех случаев, когда условия обитания позволяют паразиту и во взрослом состоянии легко переходить на другие особи вида хозяина, напр. у клещей и насекомых), дающая возможность паразиту находить новые особи вида животного, служащего ему хозяином; у некоторых же веслоногих эта стадия представлена свободноживущими половозрелыми самцами и самками; эти последние после оплодотворения отыскивают хозяина и превращаются в паразитов; иногда заботу о распространении вида или даже отыскивании новых кормильцев принимают на себя свободноживущие взрослые особи, напр. у Gordius и насекомых; у эндопаразитов в простейшем случае для распространения могут быть приспособлены яйца, именно у ленточных и круглых глистов они обладают толстой оболочкой; позволяющей им без особого вреда подсыхать; благодаря этому, они легко разносятся ветром или иным путем, что дает им больше шансов попасть в кишечник подходящего животного; в других случаях яйца должны попасть в воду, где из них выходит личинка, самостоятельно отыскивающая хозяина.

Так как во многих случаях паразиту сразу попасть в тот вид животного, в котором он достигает половой зрелости, бывает затруднительно, то временно паразит поселяется в животном иного вида, однако, выбранном не случайно, но с тем расчетом, чтобы из него легко было попасть в настоящего хозяина: обыкновенно временной хозяин паразита служит пищей окончательному хозяину; примеры такого развития многочисленны среди ленточных глистов; так у широкого лентеца (Bothriocephalus latus) из яйца выходит в воде плавающая личинка, проникающая затем в тело некоторых рыб, где и переходит в стадию цистицерка, отсюда вместе с мясом рыбы паразит попадает в кишечник человека, в котором достигает половой зрелости; у Taenia echinococcus, обитающей в кишечнике собаки, пузырчатая стадия живет в мясе зайца и рогатого скота.

Паразиты поражают весьма разнообразные органы: в кишечнике, питаясь пищевыми соками, живут ленточные и некоторые круглые глисты, многие сосальщики, в печени и мочевом пузыре – многие сосальщики, в легких, мускулах и соединительной ткани – круглые глисты, в мозгу – пузырчатая стадия ленточной глисты; эктопаразиты питаются кровью (реже шерстью, пухом или эпидермисом) хозяина, которую они высасывают, прободая наружные покровы тела; однако, большей частью хозяину паразита смерть не грозить и через тело одного и того же хозяина может пройти несколько поколений паразита; реже смерть наступает лишь по истечении времени, нужного для развития паразита. Специальный вид повреждения представляет кастрация, вызываемая некоторыми паразитами; так рачек Cryotoniscus, паразитирующий на раке-отшельнике, и личинки одного из сосальщиков, живущие в лужанке Limnaens stagnalis, поражают половые железы своих хозяев, различные виды американских белок таким же образом кастрируются личинкой мухи, Cuterebra emasculator.

Во взаимных отношениях паразита и хозяина необходимо указать еще на следующего рода давление: сильное размножение хозяина обыкновенно влечет за собой усиленное размножение и паразита; так массовое появление в данной местности некоторых вредных в лесоводстве бабочек способствует успешному размножению паразитирующих (в стадии личинки) в них перепончатокрылых, что ведет нередко к быстрому сокращению числа особей этих бабочек; из этого примера видно, что некоторые паразиты по отношению к человеку играют в природе полезную роль.

Паразитизм во взаимоотношениях между видами является выгодным только для одного, где один вид получает пользу, а другой существует за счет хозяина — паразит. Традиционно паразиты видны невооруженным глазом (такие, как гельминты, нематоды), но существуют и микропаразиты – такие, как простейшие, вирусы и бактерии.

В отличие от хищников, паразиты обычно не убивают своего хозяина (хоста), как правило, они намного меньше, чем их хозяин и часто живут на/в своем хосте в течение длительного периода времени. Паразит, как и его хозяин оба являются особыми случаями взаимодействия между потребителями и ресурсами.

Паразиты животных демонстрируют высокую степень специализации и воспроизводятся быстрее, чем их хозяева. Классические примеры включают взаимодействие между позвоночными хостами и ленточными червями, видами плазмодии и блохами.

Паразиты уменьшают биологическую пригодность своего хозяина по общей или специализированной патологии, от паразитарного обеднения и ухудшения характеристик вторичного пола, до модификации поведения хозяина. Паразиты увеличивают свою собственную пригодность, используя хозяев в качестве ресурсов, необходимых для их выживания, в частности — размножения и последующей передачи.

Люди знали о паразитах, таких как круглые черви и ленточные черви со времен Древнего Египта, Греции и Рима, но современная паразитология развилась только лишь в XIX веке.

Этимология

Энтомолог Э. О. Уилсон характеризовал паразитов как «хищников, которые едят добычу в единицах менее одного». В рамках этой области есть много возможных способов жизни. Паразиты классифицируются во множестве различных, но перекрывающихся схем, основанных на их взаимодействии со своими хостами и их жизненных циклах. Например, облигатный паразит полностью зависит от хозяина, чтобы завершить свой жизненный цикл, в то время как факультативный паразит не зависит от хоста. Прямой паразит имеет только одного хозяина, в то время как косвенный паразит имеет несколько хостов. Для косвенных паразитов всегда будет определенный хост и промежуточный хозяин.

Эволюционные пути развития

Сравнивались, типичные паразиты и паразитоиды. Их взаимодействие со своими хозяевами, формирует непрерывную цепочку жизненных циклов. Например, Acrodactyla quadrisculpta — паразитоидная оса, ее хозяин — паук.

В паразитизме существует шесть основных эволюционных стратегий. Это относится к паразитам, хозяева которых – растения, животные, а также человек:

• Паразиты питаются репродуктивными тканями своего хозяина, оставляя другие физические процессы в значительной степени неповрежденными и, следовательно, обеспечивают выживание хоста и свою свободу оставаться в организме до тех пор, пока хозяин продолжает жить.
• Непосредственно переданные паразиты — полагаются на случайные столкновения с членами их видов-хозяев для кормления и размножения. Они могут распространяться от одного человека к другому через прямой контакт, попадать в организм вместе с пищей или находиться в состоянии покоя, пока хозяин сам не наткнется на паразита.
• Трофически передаваемые — имеют жизненный цикл с участием двух или более хозяев. На начальной стадии развития чаще всего они заражают растение или животное; это промежуточный хост. Когда это растение съедается животным, паразит выживает в процессе переваривания и созревает в организме хоста. Таким образом, это животное становится окончательным хозяином паразита – хотя тут можно поспорить, кто еще является хозяином.

«ИНТЕРЕСНЕ ФАКТЫ! Некоторые паразиты способны модифицировать поведение своих промежуточных хозяев, чтобы увеличить шансы быть съеденным. Так, например токсоплазма, манипулируя поведением муравья, заставляет его взобраться на травинку и замереть. В надежде, что муравей будет съеден травоядным животным. ВОТ ТАК! Не верите? Американские ученые провели исследования в 2014 году и сделали выводы, сравнив наши пищевые пристрастия — «Микробы обладают способностью манипулировать поведением и настроением человека, а так же его пищевыми пристрастиями изменяя и перенастраивая наши нервные сигналы и вкусовые рецепторы» – Ну все! Теперь ваша совесть чиста! Положив, перед сном очередную конфетку в рот вы скажите «Это не я! Я тут не причем!» и пойдете спокойно спать»

• Вектор (переносчик) — передаваемые паразиты полагаются на третью сторону, чтобы переносить их с одного узла на другой. Это часто микроскопические, а именно простейшие, бактерии или вирусы. Их векторы часто оказываются паразитическими членистоногими, такими как блохи, вши, клещи и москиты.
• Микрорепликаторы (микрохищники) — активно охотятся за хозяевами в виде традиционных хищников. Микрорепликаторы выбирают большие, но беспомощные или неэффективно защищающиеся хосты. Например, комары нападают на животных слишком медленно, потому что последние практически не способны защитить себя от укуса. Аналогично, насекомые фитофагов (растительноядные животные), тли и гусеницы атакуют гораздо более крупные растения и служат в качестве векторов бактерий, грибов и вирусов, вызывающих болезни растений.
• Паразитоиды — убивают своего хоста и, таким образом, часто мигрируют между хозяевами.

Эти стратегии успешного паразитизма являются адаптивными. Возможны многие промежуточные стратегии, но организмы во многих разных группах последовательно сходятся на этих шести, которые эволюционно стабильны.

Классификация

Эктопаразиты

Живут снаружи хоста, либо на коже, либо под кожей, могут напрямую передаваться между носителями. Например, вши, блохи и некоторые виды клещей.

Эндопаразиты

Те, кто живет внутри хозяина, включая всех паразитических червей (гельминтов). Эндопаразиты выделяют по двум формам существования: межклеточная или внутриклеточная. Среди эндопаразитов распространена коинфекция (поражение организма несколькими видами паразитов).

Внутриклеточные паразиты, такие как простейшие, бактерии или вирусы, склонны полагаться на стороннего носителя или вектор, чтобы передать их хозяину.

Так же возможна аутоинфекция — это заражение первичного хозяина паразитами, особенно гельминтом, таким образом, что полный жизненный цикл гельминта происходит в одном организме без участия другого хозяина. В таком случае паразит изначально не является патогенным! Это может произойти с кишечным Strongyloides stercoralis. Strongyloidiasis предполагает преждевременное превращение неинфекционных личинок в инфицированных личинок, которые проникают в слизистую оболочку кишечника (внутренняя аутоинфекция) или кожные покровы (внешняя аутоинфекция).

«Шистосома (Шистосома Мансони) – является эндопаразитом кровеносных сосудов человека, вызывая инфекционное заболевание – шистосомоз»

Мезопаразиты

Паразиты живущие в промежуточном положении, между эктопаразитами и эндопаразитами (обладают свойствами и тех и других), называются мезопаразитами. Например, червь Lernaeocera branchialis вторгается в жаберную ткань рыбы-хозяина, но быстро вырабатывает тубелярную структуру (имеющую форму трубки), которая начинает прорезать ткани тела, пока не достигает сердца рыбы. Через эту трубчатую структуру она лишает хозяина крови. Задний конец мезопаразита остается снаружи, так что он может разбрасывать яйца в воду.

Паразитоиды

Паразитоид рано или поздно убивает свою добычу, поэтому эта форма паразитизма близка к хищничеству. Например, паразитоиды осы жалят свою добычу на захват, либо убивая их прямо, либо парализуя их немедленно. Затем добычу переносят в гнездо, откладывая на неё яйца или во внутрь добычи, где паразитоид начинает стремительно развиваться.

Осы паразитоиды откладывают яйца у молодых, здоровых хозяев, поэтому хозяин и паразитоид обычно развиваются вместе в течение длительного периода, при этом паразитоид может регулировать гормональное развитие своего хозяина, чтобы предотвратить его смерть на ранних стадиях развития паразитоида.

Сверхпаразиты

Гиперпаразитизм (сверхпаразиты) – когда один паразит, паразитирует на другом. В таком случает сверхпаразит будет называться «паразит второго порядка», а его хозяин «паразитом первого порядка». Например, Хальциды (первого порядка) – питаются другими паразитами (насекомыми) или простейшими, гельминтами (второго порядка).

Сверхпаразиты могут быть факультативными или обязательными:

• Обязательные — живут за счет содержимого клеток хозяина и погибают вместе с хостом.
• Факультативные – это сверхпаразиты, которые живут и развиваются на хосте и при гибели своего хозяина, могут вести сапрофитный образ жизни (питаться разлагающимися органическими веществами).

Социальные паразиты

«Большая синяя бабочка — главный мимический и социальный паразит муравьев, подкидывает свое потомство в муравейник»

Социальные паразиты используют взаимодействия между членами социальных организмов, такими как муравьи, термиты и шмели. Примеры включают большую синюю бабочку Анион. Её личинки используют мимикрию для паразитирования определенных видов муравьев. Или шмель бомбус (Bombus bohemicus), который вторгается в ульи других видов пчел.

Крайним примером социального паразитизма являются виды муравьев Tetramorium inquilinum из Альп, которые живут исключительно на спинах других видов муравьев. С крошечными и ослабленными телами они развились для одной задачи: держаться за своего хозяина, так как, если они упадут, они умрут.

Клептопаразитизм (от греческого «ворую»), паразитирует на присвоении чужого корма или ресурса. Примером может служить выводок кукушеки и озерных уток, которые не строят свои гнезда, оставляя свои яйца в гнездах других видов. Хозяин ведет себя как «няня», поскольку поднимает молодых выводков как своих. Если хозяин выкидывает яйца кукушки, некоторые кукушки возвращаются и атакуют гнездо, чтобы заставить птиц-хозяев оставаться объектом этого паразитизма.

Внутривидовой социальный паразитизм также может возникать, при кормлении, когда некоторые отдельные молодые выводки берут молоко у других матерей своего вида.

Паразитизм может принимать форму изолированного обмана или эксплуатации среди более обобщенных взаимодействий. Например, широкие классы растений и грибов обмениваются углеродом и питательными веществами в общих взаимных отношениях; однако некоторые виды растений, известные как микогетеротрофы, обманывают, только забирая углерод из грибка, а не жертвуя его.

Адельфопаразиты

Адельфопаразит (от греческого «брат») является паразитом, в котором организм-хозяин тесно связан со своим паразитом, часто являясь членом одной и той же семьи или рода.

Примером может служить:

1. Цитрусовый паразитоид – вызывает паршу цитрусовых культур. Бесплодные самки (Энкарзия) закладывают гаплоидные яйца у развитых личинок собственных видов, это приводит к производству мужского потомства.
2. Ceratias holboelli живет как крошечный паразит, постоянно прикрепленный внизу тела глубоководных лучепёрых рыб.

Сексуальные паразиты

У многих животных самцы намного меньше, чем самки. У некоторых видов рыб самцы настолько малы, что полностью зависят от самок своего вида. Например, Ceratias holboelli, является как адельфопаразитом так и сексуальным паразитом. Самка питает мужчину и защищает его от хищников, в то время как самец ничего не возвращает, кроме спермы, которую самка должна принимать для продолжения рода.

Паразитизм растений

Паразитические растения получают некоторые (такие, как омела) или все пищевые потребности (голопаразит) с другого живого растения. Они составляют около 1% от всех растений.

Все паразитические растения имеют модифицированные корни, которые проникают в растения-хозяева, соединяют их с проводящей системой — либо ксилемой (водопроводящая сосудистая ткань), либо флоэмой (проводящая ткань, необходимая для фотосинтеза растений) или обеими. Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из организма хозяина.

Паразитические растения классифицируются в зависимости от того, где они паразитируют на хозяине — стебель или корень — и количество необходимых ему питательных веществ. Поскольку голопаразиты не имеют хлорофилла, они всегда являются обязательными паразитами, получая всю свою пищу от хозяев.

Некоторые паразитические растения способны обнаружить своих хозяев путем улавливания химических веществ в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями соответственно. На сегодняшний день известно около 4500 видов паразитических растений.

Паразитизм грибов

Паразитарные грибы восполняют некоторые или все свои пищевые потребности от растений, других грибов или животных, и в отличие от микоризных грибов, которые имеют взаимные отношения с хозяевами. Паразитарные грибы, являются патогенными. Например, медовые грибы в роду Armillaria являясь паразитом и сапрофитом растут в корнях широкого разнообразия деревьев и в конечном итоге убивают их. Затем они продолжают жить в мертвой древесине, сапрофитно питаясь ею.

Паразитизм бактерий

Borrelia burgdorferi, бактерия, вызывающая болезнь Лайма, распространяется клещами.

Многие бактерии являются паразитическими, в результате приводя хозяина к инфекционному заболеванию, иногда к смерти. Паразитарные бактерии чрезвычайно разнообразны и заражают своих хозяев различными путями. Приведем несколько примеров:

• Бацилла антракса, возбудитель сибирской язвы, распространяется при контакте с инфицированными домашними животными; споры бациллы, которые могут выжить в течение многих лет вне тела, проникают в организм воздушно-капельным путем.
• Боррелия, возбудитель болезни Лайма и рецидивирующей лихорадки, передается клещами.
• Кампилобактерия, возбудитель тяжелого энтерита (воспаление кишечника), распространяется фекально-оральным путем от животных или при употреблении мяса не прошедшего достаточную термическую обработку, или загрязненной воды.
• Гемофилус, агент бактериального менингита и инфекций дыхательных путей, таких как грипп и бронхит, передается воздушно-капельным путем.
• Бледная трепонема, причина сифилиса, распространяется половым путем.

Вирусы

Вирусы являются обязательными внутриклеточными паразитами, характеризующимися чрезвычайно ограниченной биологической функцией, до такой степени, что, хотя они, очевидно, способны заразить все другие организмы от бактерий и архей до животных, растений и грибов, неясно, могут ли они сами быть описаны как живые.

Вирусы состоят из полоски генетического материала (ДНК или РНК), покрытых белковой, а иногда липидной оболочкой. Таким образом, им не хватает обычных механизмов клетки, таких как ферменты, полностью полагаясь на способность клетки-хозяина реплицировать ДНК и синтезировать белки.

Большинство вирусов являются бактериофагами, заражая бактерии. Скорее всего, вирусы являются чрезвычайно древними, по меньшей мере, такими же старыми как первые клетки и являются полифилетическими — резвившимися от нескольких совершенно несвязанных предков.

«Бактериофаг — заражает хозяина, путем инъекции его ДНК через его хвост, который прикрепляется к поверхности бактерии, уничтожая её»